Timon spp.


Timon nevadensis. Sot de Chera (Valencia). © V. Sancho 2014
Timon nevadensis. Sot de Chera (Valencia). © V. Sancho 2014

Los lagartos ocelados han sido objeto de recientes revisiones taxonómicas. En primer lugar, desde 2007 (Arnold et al., 2007) se ha aceptado su adscripción al género Timon, en lugar de Lacerta, nombre con el que figuraba desde la primera descripción del s. XIX, con lo que las poblaciones ibéricas pasaron a denominarse Timon lepidus, con varias subespecies: T. l. lepidus, T. l. iberica, T. l. nevadensis y T. l. oteroi.

 

Trabajos recientes han determinado que las poblaciones de Timon tienen un rango taxonómico diferente; Miraldo et al. (2011) ya apuntaban que dada la separación de los linajes de T. l. lepidus y T. l. nevadensis en el Mioceno (hace unos 9 millones de años), podían considerarse especies diferentes y así lo afirman mas tarde (Miraldo et al., 2013). Ahmadzadeh et al. (2016) ya dan por sentada la validez de Timon nevadensis como especie diferenciada, aunque indican que la separación entre ambas especies es más reciente, hace unos 5.6 millones de años.

 

Las áreas de distribución de ambas especies no están bien definidas y para complicar un poco más el panorama, existen áreas de contacto en la que se ha detectado introgresiones genéticas, es decir, hibridaciones.

 

Timon nevadensis. Riopar (Albacete), en la franja de contacto con T. lepidus. © V. Sancho 2015
Timon nevadensis. Riopar (Albacete), en la franja de contacto con T. lepidus. © V. Sancho 2015

 

La franja de contacto mejor estudiada es la del Sistema Bético andaluz (Miraldo et al., 2012) donde se observan alelos de T. lepidus en los ejemplares analizados de T. nevadensis al sur del Sistema Bético (Cabo de Gata, Sierra de los Filabres, Sierra de Gata y Sierra Nevada), mientras en la vertiente norte son los alelos de T. nevadensis los que aparecen en los genes de las poblaciones de T. lepidus, en la Hoya de Guadix, Sierra Magina y Sierra del Segura, incluso en poblaciones de Sierra Morena oriental (Despeñaperros y Sierra de Andújar).

 

Timon lepidus. Castielfabib (Valencia).  © V. Sancho 2007
Timon lepidus. Castielfabib (Valencia). © V. Sancho 2007

Seguimos complicando el asunto. En el oeste de la Península aparecen diferentes linajes de T. lepidus que se han diferenciado más recientemente, hace unos 2 millones de años. Siguiendo a Miraldo et al. (2011), los T. lepidus del noroeste de la Península (L3) y los del sur de Portugal (L2) se diferenciaron del resto hace 1.5 millones de años y quedaron separados en dos áreas disjuntas. Estos linajes podrían corresponder con la subespecie Timon lepidus ibericus. Según los autores, en épocas glaciares más frías el ancestro de los linajes L2 y L3 habría desaparecido de la zona central de Portugal, entre los ríos Duero y Tajo, zona que con el posterior clima más cálido fue colonizada por el linaje L5, procedente de algún refugio situado en el sudeste de la cuenca del Guadalquivir. Desde este refugio los linajes L1 y L4 colonizaron el resto de la Península y el sur de Francia.

 

De nuevo entran en juego las introgresiones, en este caso más recientes, entre las áreas de contacto de los diferentes linajes de T. lepidus, proceso bien estudiado por Miraldo et al. (2012).

 

 

Distribución de Timon spp. en la península Ibérica y árbol filogenético simplificado. © V. Sancho 2016.
Distribución de Timon spp. en la península Ibérica y árbol filogenético simplificado. © V. Sancho 2016.

 

En el siguiente mapa se representan las áreas de distribución para los diferentes linajes y especies de Timon en la Península Ibérica. Las zonas sin color corresponden a las franjas de contacto entre los diferentes taxones.

 

Con un punto rojo se indica la posición de T. l. oteroorum de la isla de Sálvora, que no está incluido en el árbol filogenético.

 

Como puede verse en el árbol simplificado, las relaciones entre los linajes de T. lepidus forman un grupo complejo por lo que los nombres para designar cada subespecie o linaje deben ser revisados. 

En todos estos recientes trabajos no se menciona nada sobre la subespecie Timon lepidus oteroi, que fue descrita en la Isla de Sálvora (Galicia), descrita en 1998 (Castroviejo y Mateo, 1998). Michels y Bauer (2004) proponen que el nombre correcto para esta subespecie debe ser Timon lepidus oteroorum.

 

A todo este complejo de linajes hay que añadir un extraño caso detectado por Mateo (1988), que encontró ejemplares en Tuéjar (Valencia) que no se corresponden exactamente ni en características isozimáticas, colorido ni morfología con T. nevadensis ni con T. lepidus.


REFERENCIAS

 

Ahmadzadeh, F., M. Flecks, M. A. Carretero, W. Böhme, F. Ihlow, P. Kapli, A. Miraldo y D. Rödder (2016). Separate histories in both sides of the Mediterranean: Phylogeny and niche evolution of ocellated lizards. Journal of Biogeography, 43: 1242-1253.


Arnold, E.N., Arribas, O. & Carranza, S. (2007): Systematics of the Palaearctic and Oriental lizard tribe Lacertini (Squamata: Lacertidae: Lacertinae), with descriptions of eight new genera.
Zootaxa, 1430: 1-86.

 

Castroviejo J. y Mateo, J. A. (1998). Una nueva subespecie de Lacerta lepida para la isla de Sálvora. Publicaciones de la Asociación de Amigos de Doñana, 12: 1-21.

 

Mateo, J.A. (1988). Estudio sistemático y zoogeográfico de los lagartos ocelados, Lacerta lepida Daudin, 1802, y Lacerta pater (Lataste, 1880) (Sauria: Lacertidae). Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla, Sevilla. 485 pp.

 

Mateo, J. A. (2015). Lagarto ocelado - Timon lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/

 

Michels, J.P. y Bauer, A.M. (2004) - Some corrections to the scientific names of amphibians and reptiles. - Bonner zoologische Beiträge, Bonn, 52 (1/2): 83-94.

 

Miraldo, A., Hewitt, G. M., Paulo, O. S. y Emerson, B. C. (2011). Phylogeography and demographic history of Lacerta lepida in the Iberian Peninsula: multiple refugia, range expansions and secondary contact zones. BMC Evolutionary Biology, 11: 170.

 

Miraldo, A., G. M. Hewitt, P. H. Dear, O. S. Paulo y B. C. Emerson. (2012). Numts help to reconstruct the demographic history of Lacerta lepida in a zone of secondary contact. Molecular Ecology, 21:1005-1018.

 

Miraldo, A. C., C. Faria, G. M. Hewitt, O. S Paulo, y B. C. Emerson. (2013). Genetic analysis of a contact zone between two lineages of the ocellated lizard (Lacerta lepida Daudin 1802) in south-eastern Iberia reveals a steep and narrow hybrid zone.  Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 55: 45-54.


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Página mantenida por V. Sancho

Con la colaboración de: Toni Alcocer, Íñigo Martínez-Solano, Sebas Gómez y José Antonio Mateo.